SCOMPARSA E RITORNO DELL’ORSO
Attualmente l’orso in Italia è presente con tre differenti popolazioni, di cui quella dell’Appennino centrale è completamente isolata da secoli. Sull’arco alpino italiano l’estinzione quasi totale dell’orso nei vari settori si è verificata nel corso di circa 150-200 anni.

Le cause della sua scomparsa sono da ricercare in vari fattori concomitanti, tra cui la graduale separazione tra sotto-popolazioni, la loro persistente riduzione numerica, la distruzione degli habitat, la persecuzione diretta e, infine, fattori genetici determinati dall’isolamento dei diversi nuclei. A partire dal XVIII secolo le progressive opere di disboscamento e di trasformazione agricola del territorio alpino e dell’Italia settentrionale hanno causato il confinamento dell’orso nelle zone montane, fino a portare alla totale estinzione sull’arco alpino occidentale nel primo ventennio del XX secolo e in tutte le Alpi (tranne il Trentino) dopo gli anni ’50.

Per quanto riguarda le Alpi orientali, l’orso scomparve dal Veneto durante il XIX secolo e la contrazione dell’areale continuò progressivamente i fino a che la specie si estinse anche in Friuli Venezia Giulia. Nel 1939 l’orso fu dichiarato specie e protetta e, a partire dalla fine degli anni ’60, cominciò una naturale ricolonizzazione delle Alpi orientali grazie alla migrazione di orsi dalla Slovenia, dove vi è tuttora una popolazione numerosa. La popolazione slovena ha permesso prima la ricolonizzazione della Stiria e della Corinzia e, di recente, anche delle Alpi e Prealpi Carniche, con la formazione nel Tarvisiano di un piccolo nucleo stabile di 5-10 individui. In Veneto a partire dal 1995 si sono avute diverse segnalazioni nell’area tra le Dolomiti d’Ampezzo e le Dolomiti Bellunesi. Vi sono state segnalazioni di orsi anche in provincia di Bolzano (Val Pusteria).

La popolazione trentina, pur non essendosi mai fisicamente estinta, nel corso del secolo scorso si ridusse a 3 soli individui. Grazie al progetto LIFE Ursus vennero reintrodotti 9 orsi provenienti dalla Slovenia che contribuirono alla sua rinascita, testimoniata da rilevamenti attraverso analisi genetiche e tecnologie satellitari che hanno permesso di stimare la popolazione a circa 50 individui.

Da questo nucleo, a partire dal 2007 diversi individui si sono dispersi in direzione nord, ovest e sud. Dal 2008 a oggi una decina di esemplari hanno visitato il territorio lombardo, in particolare in Valtellina, Val Camonica e Orobie bergamasche.

FILOGENESI E SISTEMATICA
La storia evolutiva dell’orso bruno è tuttora un argomento molto dibattuto. La scarsa quantità e reperibilità di studi filogenetici danno luogo a interpretazioni diverse sia per quanto riguarda l’evoluzione morfologica sia per l’elaborazione di alberi filogenetici; questi ultimi sono spesso discordanti. E’ ad ogni modo accettato che, eccezione fatta per Oceania e Antartide, il ceppo da cui si è sviluppata e distribuita la famiglia degli Ursidi trae le sue origini in Eurasia (Dal Piaz, 1935). Gli Ursidi appartengono all’ordine dei Carnivori, i cui progenitori sono i Creodonti, presenti sin dal Paleocene ( 65 – 36 milioni di anni fa). Circa 50 milioni di anni fa comparvero i Miacidae un gruppo più evoluto, già dotato, infatti, di denti ferini (caratteristica tipica dei Carnivori). Da questi nel corso dei millenni si svilupparono, in Europa, svariate forme appartenenti alla superfamiglia dei Canidi (Cynodon, Cefalogale, Hemicyon) ma con la particolarità di arti sviluppanti verso un’andatura plantigrada (Dal Piaz, 1935; Daldoss, 1981).

La comparsa dei primi rappresentanti della famiglia degli Ursidi si colloca attorno ai 20 milioni di anni fa con il genere Ursavus (Martin, 1989). In base alla documentazione fossile del Pliocene inferiore il primo rappresentante del genere è l’Ursus Boeckhi (Schlosser, 1899). Per quanto riguarda le popolazioni Europee, nel Pleistocene inizia la diffusione di una sola specie: l’Ursus minimus (Morlo e Kundrat, 2001) comprendente due sottospecie: l’Ursus minimus boeckhi nei Pirenei orientali e l’Ursus minimus minimus in Polonia (Mazza e Mustoni, 1994). Al termine del Pliocene, in Italia, inizia a diffondersi l’Ursus etruscus, Linneo 1758 (Mazza e Mustoni, 1994; Daldoss, 1981), da cui si originano successivamente due linee filetiche di cui una comprenderà il maggior numero di specie odierne (Ficcarelli, 1979). La maggiore radiazione per la famiglia degli Ursidi si è verificata durante il Miocene-Pliocene, cosa che è avvenuta anche per altri gruppi di mammiferi. Le cause di questo avvenimento rimangono sconosciute, ma alcuni studiosi suggeriscono che l’apertura dello stretto di Bering all’inizio del Pliocene (5,3 milioni di anni fa) causò una maggiore diversificazione degli habitat nell’emisfero boreale. Inoltre si verificarono grandi cambiamenti climatici, come ad esempio la crisi di salinità del Messiniano durante la quale il Mar Mediterraneo si prosciugò quasi completamente, le foreste diminuirono e gli ambienti aridi si diffusero in Nord America ed Eurasia (Krause, 2000).

E’ possibile quindi che i cambiamenti ambientali e l’emergere di nuove nicchie ecologiche favorirono una radiazione adattativa nel vecchio e nel nuovo mondo per gli orsi così come per altri gruppi. Ad esempio in seguito all’apertura dello stretto di Bering si interruppe il flusso genico tra le popolazioni di orsi migrate in nordamerica e quelle eurasiatiche, fenomeno che contribuì all’isolamento riproduttivo e alla speciazione dell’orso nero americano (Krause, 2000).

Da reperti fossili si può affemare che l’Ursus arctos è apparso per la prima volta in Europa alla fine del Pleistocene inferiore nelle Alpi Marittime (Kahlke, 2000) con caratteristiche tipiche della specie quali l’alto grado di riduzione dei premolari anteriori e lo sviluppo delle cuspidi accessorie dei denti superiori (Olive, 2006).

Nel Pleistocene inferiore, oltre all’Ursus arctos si diffondono altre due specie: Ursus spelaeus e Ursus deningeri (Olive, 2006), per questo motivo e per il fatto che queste tre specie hanno convissuto in Europa alla fine della glaciazione (Dal Piaz, 1935; Ficcarelli, 1979; Daldoss, 1981) è dimostrato che l’Ursus spelaeus non è il progenitore dell’Ursus arctos. La divergenza tra queste due specie sarebbe avvenuta 2-3 milioni di anni fa (Krause, 2008).

Esattamente come per le caratteristiche filogenetiche, anche la sistematica presenta teorie discordanti e non perfettamente certe, ragion per cui tutti gli schemi tassonomici hanno una validità limitata.

Attualmente si crede che la famiglia Ursidae è composta da 4 sottofamiglie: Ailuropodinae, Agriotherinae, Tremarctinae, Ursinae. Nella sottofamiglia Ursinae sono descritte 6 specie: Ursus arctos, Linnaeus 1758: Orso bruno; Ursus americanus, Pallas 1780: Orso nero americano o baribal; Ursus Maritimus, Phipps 1774: Orso polare o bianco; Ursus thibetanus, G.Cuvier 1823: Orso tibetano; Melursus ursinus, Shaw 1791: Orso labiato, succhiatore o giocoliere; Helarctos malayanus, Raffles 1822: Orso malese o biruang. Attualmente è accreditata l’ipotesi che esistano almeno 10 sottospecie di Ursus arctos di cui due localizzabili in America settentrionale, mentre i restanti diffusi in Eurasia (Servheen, 1990; Kitchener, 1994; Chestin, 1998; Servheen et al., 1999). Le due sottospecie americane sono anche più conosciute, ovvero l’orso grigio o Grizzly (Ursus arctos horribilis Ord, 1815) localizzato tra Alaska e Canada ed il Kodiak (Ursus arctos middendorffi Merriam, 1896) presente nelle isole Kodiak e in isole vicine all’Alaska. In Asia invece possiamo localizzare: in Tibet e Kansu , l’Ursus arctos pruinosus (Blyth, 1854), in Pamir, Tian-Shan, Afganistan, Kashmir e Punjab l’Ursus arctos isabellinus (Horsfild, 1826), in Asia Minore, Siria, Persia e Caucaso l’Ursus arctos syriacus (Hemprich & Ehrenberg, 1828), in tutta Europa ed Asia settentrionale l’Ursus arctos arctos (Linnaeus, 1758). In queste specie vi sono variazioni locali nella dimensione del corpo, struttura del cranio, e colorazione pelame. Queste diversità indicano la differenziazione genetica. Metodi molecolari sul DNA mitocondriale forniscono informazioni utili per identificare la differenziazione genetica e per ricostruire le relazioni filogenetiche (Ishibashi, 2003).

Di seguito è riportata la sistematica dell’Ursus arctos:
Classe: Mammalia (Linnaeus, 1758)
Sottoclasse: Theria (Parcher et Haswell, 1897)
Infraclasse: Eutheria (Gill, 1872)
Cohorte: Fetungulata (Simpson, 1945)
Superordine: Ferae (Linnaeus, 1758)
Ordine: Carnivora (Bowdich, 1821)
Sottordine: Fissipedia (Blumenbach,1791)
Superfamiglia: Canoidea (Simpson, 1931)
Famiglia: Ursidae (Gray, 1825)
Sottofamiglia: Ursinae
Genere: Ursus (Linnaeus, 1758)
Specie: Ursus arctos (Linnaeus, 1758)
Sottospecie: Ursus arctos arctos (Linnaeus, 1758) e Ursus arctos marsicanus (Altobello, 1921).

MORFOLOGIA
Le caratteristiche somatiche dell’orso bruno sono eccezionalmente variabili, le dimensioni, l’altezza e soprattutto il peso, si differenziano molto da individuo a individuo, in generale sono animali molto robusti e forti, con una solida e sviluppata ossatura. Nel caso degli orsi bruni nell’area alpina si può definire un dimorfismo sessuale limitato: infatti l’unica vera differenza osservabile è nella mole, generalmente le femmine hanno un peso inferiore del 25-30% rispetto ai maschi adulti. Il peso si aggira tra 80 e 300 Kg per i maschi e tra 65 e 220 Kg per le femmine. La differenza di peso tra la nascita e gli stadi adulti è tra le più elevate di tutto il regno animale. I cuccioli, infatti, alla nascita hanno un peso variabile tra 300 e 400 g (Daldoss, 1981; Boscagli, 1988), da adulti possono incrementare la loro massa di 500-600 volte. La crescita dei cuccioli è lenta nelle fasi di allattamento, ma subisce una brusca accelerata non appena cominciano a nutrirsi da soli. A 15-16 mesi pesano già dai 16 ai 23 Kg ma possono continuare a crescere fino ai 15-16 anni a ritmo di 10-15 Kg all’anno (Couturier, 1954). Nel corso dell’anno l’orso subisce notevoli variazioni di peso, durante il semiletargo, può perdere fino al 25% del suo peso autunnale (Hissa, 1997). L’altezza media al garrese, negli individui adulti, è variabile da 75 a 120 cm mentre la lunghezza del corpo è tra 130 e 250 cm.

Il mantello dell’orso è molto folto e di color bruno-rossastro con gli apici dei peli più chiari tendenti al dorato, nei giovani il pelo è più scuro e presenta la caratteristica macchia bianca a forma di collare. Le uniche zone prive di pelo sono i cuscinetti otto le zampe, le labbra e l’interno dei padiglioni auricolari. I peli del mantello sono di 3 tipi: quelli che costituiscono la “borra”, corti e sottili, che hanno funzione di protezione termica, quelli della “giarra”, lunghi e spessi, che costituiscono la pelliccia e quelli di transizione che hanno delle caratteristiche intermedie tra i due tipi (Couturier, 1954; Daldoss, 1981).

La denominazione di plantigrado viene assegnata per la peculiarità di appoggiare tutta la pianta del piede a terra. Sotto le zampe si notano ampi cuscinetti plantari che caratterizzano sia le zampe anteriori, sia le posteriori; le zampe terminano con cinque dita munite di unghie non retrattili.

Nella dentatura si notano incisivi non specializzati, canini allungati, premolari e molari con cuspidi arrotondate (Daldoss, 1981). Avendo perso la caratteristica dei denti ferini (tipici dei carnivori), la dentatura dell’orso è definita di tipo bunodonte (Couturier, 1954; Clevenger, 1994). La formula dentaria dell’orso bruno è 3J 1C 4P 2M / 3J 1C 4P 3M = 42.

COMPORTAMENTO SOCIALE E RIPRODUZIONE
L’orso è una specie poligama cioè sia i maschi, sia le femmine possono accoppiarsi con diversi partners (Craighead et al.,1995). Uno dei principali motivi per cui le popolazioni di orso hanno un tasso intrinseco di accrescimento molto basso è la ridotta produttività della specie, infatti la femmina va in estro una volta sola l’anno e questo periodo dura 10 giorni circa (Daldoss, 1981; Boscagli, 1988). Altre caratteristiche limitanti sono: la ritardata maturità sessuale, che per le femmine giunge solo quando raggiungono il peso dell’adulto, il lungo periodo di svezzamento dei cuccioli e il fatto che sia le dimensioni della cucciolata, sia l’intervallo compreso tra parti successivi sono correlati con lo stato di salute e con il peso della madre (Bunnell e Tait, 1981). Fortunatamente esistono anche fattori che favoriscono la riuscita degli accoppiamenti; innanzi tutto l’ovulazione viene indotta solamente dopo l’accoppiamento, in modo da incrementare la possibilità di fecondazione (Craighead et al., 1969; Boone et al., 1998). L’impianto della blastocisti viene differito nel tempo (“delayed implantation”), questo significa che la segmentazione dell’ovulo, quando viene fecondato, procede solo fino allo stadio di blastocisti (circa 300 cellule), poi si arresta e rimane quiescente nella cavità uterina fino a quando la femmina va in letargo (novembre-dicembre) quindi si impianta nella parete uterina e inizia a svilupparsi. Il periodo di gestazione effettiva dura 6-8 settimane che, aggiunte ai mesi di quiescenza, danno un totale di 7-8 mesi di permanenza media dell’embrione nell’utero (Wimsatt, 1963; Hellgren, 1998). I cuccioli nascono dunque a gennaio-febbraio e, appena nati, sono molto piccoli come già detto e sono anche ciechi, sordi e quasi privi di pelo. Già a due mesi tuttavia presentano una folta pelliccia con il tipico collare bianco. Rimarranno insieme alla madre per 15-17 mesi trascorrendo così il primo letargo dopo la nascita accanto a lei in modo da limitare la dispersione di calore. L’età media della prima riproduzione oscilla tra i 6 e gli 8 anni con maggiore successo riproduttivo in età comprese tra i 10 e i 20 anni.

L’orso non può essere definito un animale territoriale, questo anche perché sfrutta risorse alimentari variamente distribuite nell’ambiente e la cui disponibilità nel tempo è molto variabile, di conseguenza difendere un’area specifica non è vantaggioso; infatti, il dispendio energetico sarebbe superiore al beneficio (Wiens, 1976; Bunnell e Tait, 1981). L’ampiezza delle aree vitali è variabile ed influenzata da molti fattori, tra i quali quelli ambientali, e solitamente è minore nelle femmine rispetto ai maschi (Bjarvall et al., 1990; Huber e Roth, 1993). Durante il periodo antecedente al letargo gli spostamenti aumentano per la ricerca di cibo e di luoghi adatti allo svernamento, fino a che, qualche settimana prima dell’ibernazione, gli orsi riducono i movimenti occupandosi solo di foraggiarsi.

HABITAT
La strategia di sopravvivenza dell’orso non si basa sul mantenimento di un territorio che sarebbe troppo costoso in termini energetici rispetto ai benefici che ne trarrebbe; di conseguenza la specie occupa ambienti vasti ed eterogenei dove il disturbo antropico sia assente o molto limitato. Tutto ciò sembra indicare che per l’orso, non sia essenziale un singolo habitat, ma piuttosto un ecosistema complesso, ricco e differenziato. Per quanto riguarda l’arco alpino sembra sfruttare maggiormente le zone di bosco misto e di latifoglie rispetto al bosco di conifere, probabilmente perché più ricche di sottobosco e di risorse trofiche (frutti, ghiande, faggiole, insetti coloniali, ungulati) per buona parte del periodo in cui è attivo (Duprè et al., 2000; Swenson et al., 2000).

Per quanto riguarda le pendenze non sono disponibili studi che prendano in considerazione le sue preferenze in questo settore, è noto, comunque, che l’orso è in grado di muoversi agilmente anche su pendii particolarmente ripidi e scoscesi. Non è difficile supporre che zone con queste caratteristiche vengano sfruttate anche per via della minore presenza antropica.

Gli ambienti boschivi che generalmente occupa sono collocabili nella fascia altitudinale compresa tra i 500 e i 1500 metri, caratterizzati dalle più svariate associazioni vegetazionali; ovviamente le sue abitudini variano anche in funzione delle stagioni e della reperibilità del nutrimento, in autunno, infatti, è facile trovarlo nei fondovalle in cerca di frutti. Queste sue preferenze contribuiscono a rendere molto difficile l’individuazione di territori idonei al suo insediamento, è, infatti, raro in Italia e in tutta Europa trovare vasti territori boschivi e non antropizzati. Identificare la potenziale distribuzione di una popolazione di orsi in pericolo attraverso la formulazione e l’applicazione di modelli di valutazione ambientale ad un’appropriata scala geografica può aiutare la pianificazione e la realizzazione dei programmi di conservazione, individuando le zone prioritarie e le azioni con cui procedere e dove (Peyton et al.,1999; Posillico et al., 2004).

ECOLOGIA ALIMENTARE
L’orso, nonostante la sua appartenenza all’ordine dei Carnivori, ha una dieta decisamente onnivora, con una particolare preferenza per i vegetali (erbe, bacche, frutta, radici), e solo occasionalmente si ciba di carne (Osti, 1975; Zunino, 1976, 1986; Garzon et al., 1980; Berducou et al., 1983; Cicnjak et al., 1987; Fabbri, 1988; Clevenger et al., 1992; Frackowiak e Gula,1992; Swenson et al., 1999; Frassoni, 2002). Per esempio, su un campione di 250 escrementi provenienti dalla popolazione abruzzese, l’85,7 % origine conteneva vegetali di cui erbe per il 47,5 % e per il resto frutta (Zunino, 1976); nei Pirenei, su 482 campioni, la percentuale di vegetali era compresa tra il 75 e l’80 % (Berducou et al., 1983). Altri risultati analoghi sono stati hanno ottenuti in Spagna sui monti Cantabrici, dove su 926 campioni la percentuale di vegetali era dell’84 % (Clevenger et al., 1992). In alcuni di questi studi viene anche evidenziata la capacità degli orsi di adattare e modificare la propria dieta, in funzione dell’ambiente e della stagione sfruttando al meglio la disponibilità degli alimenti e selezionandoli in base al loro apporto energetico. L’apparato digerente dell’orso mostra comunque ancora pochi adattamenti alla dieta vegetale, come la dentatura di cui abbiamo già parlato e il tubo digerente leggermente allungato (Davis, 1964), per il resto lo stomaco non presenta le differenziazioni tipiche degli erbivori e quindi è in grado di digerire i vegetali solo parzialmente. Queste caratteristiche particolari gli consentono di incrementare rapidamente il peso nel periodo preletargico. Infatti, grazie a una rapida trasformazione del cibo ingerito (tipico dei carnivori), può nutrirsi molto frequentemente, anche se a scapito di un’efficiente digestione delle fibre e, di conseguenza, accrescere il suo peso. Nella sua dieta, in Europa, la quantità di carne in media rappresenta solo un’esigua percentuale, inoltre è poco selettivo per quanto riguarda le sue prede, consuma dai piccoli mammiferi agli ungulati selvatici ed anche specie domestiche, più facili da catturare (Berducou et al., 1983; Clevenger et al., 1992; Frassoni, 2002).

Come predatore non è tuttavia molto efficiente a causa della sua mole (Landers et al.,1979), che comunque sfrutta nelle occasioni in cui caccia, dato che generalmente le sue prede vengono abbattute con zampate su muso, collo o schiena provocando gravi ematomi o fratture. Nel caso di prede più grandi, ricorre anche a morsi. Bisogna considerare che buona parte della carne di cui l’orso si nutre proviene da carcasse di animali già morti (Frackowiak e Gula, 1992); per questo è più corretto definirlo anche necrofago (Osti, 1999). Un’ulteriore componente alimentare sono gli insetti, è facile infatti, nel periodo estivo trovare vespai o formicai distrutti dall’orso.

Come già detto l’orso seleziona i suoi alimenti anche in base alla loro disponibilità, questo fa sì che la dieta vari nel corso delle diverse stagioni. In primavera, data la necessità di recupero dopo il periodo letargico, basa la propria alimentazione su germogli e vegetazione erbacea, che sono particolarmente ricchi di elementi nutritivi e più facilmente assimilabili, inoltre si nutre di carcasse di ungulati che riaffiorano con il disgelo o che occasionalmente riesce a cacciare (Clevenger et al., 1992; Frassoni, 2002). In estate diminuiscono gli elementi vegetali e aumentano i frutti (lamponi, susine, ciliegie, drupe di sorbo, mirtilli) (Osti, 1975; Berducou et al., 1983) e gli insetti che forniscono gli amminoacidi scarsi negli altri elementi (Swenson et al., 1999). In autunno rimane abbondante la componente di frutta (mele, pere) che viene apprezzata, se molto matura, per l’alto contenuto di carboidrati (Landers et al., 1979), ma anche bacche e frutta secca (fagiole, ghiande, nocciole) (Cicnjak et al., 1987; Clevenger et al., 1992; Frassoni, 2002).

OPERE CITATE
BERDUCOU C., FALIU L., & BARRAT J., 1983. The food habits of the brown bear in the national park of the western Pyrenees (france) as revealed by faeces analysis. Acta Zool. Fenniza, 174: 153-156.
BJÄRVALL A., SANDEGREN F. & WABAKKEN P., 1990 – Large home ranges and possible early sexual maturity in Scandinavian bears. Int. Conf. Bear Res. And Manage., 8: 237-241.
BOONE W. R., CATLIN J C., CASEY K. J., DYE P. S., SCHUETT R. J., ROSENBERG J. O., TSUBOTA T. & BAHR J. M., 1998 – Bears as induced ovulators – A preliminary study. Ursus 10: 503-505.
BOSCAGLI G., 1988 – L’orso. Lorenzini Editore. Udine, 140 pp.
BOSCAGLI, G. 1985. Distribuzione e numero attuale dell’orso in Italia. Natura 76:77-93.
BUNNEL F. L. & TAIT D. E. N., 1981 – Population Dynamics of Bears – Implications. In: Dynamics of Large Mammal Populations. Fowler C. W. & Smith T. D. (eds.). John Wiley & Sons, New York: pp. 75-98.
CHESTIN I. G. & MIKESHINA N. G., 1998 – Variation in skull morphology of brown bears (Ursus arctos) from Caucasus. J. Mamm., 79(1): 118-130.
CICNJAK L., HUBER D., ROTH H. U., RUFF R. L. & VINOVRSKI Z., 1987 – Food habits of brown bears in Plitvice Lakes National Park, Yugoslavia. Int. Conf. Bear Res. And Manage., 7: 221-226.
CLEVENGER A. P., 1986 – 7th Int. Bear Their Biology and Management. Conf. Bear Res. Manag.
CLEVENGER A. P., PELTON M. R. & PURROY F. J., 1992a – Winter activity and den characteristics of the brown bear in Riano National Hunting Reserve. Trans. Int. Union Game Biol. Congress, 18: 349-352.
CLEVENGER A. P., PELTON M. R. & PURROY F. J., 1992a – Food habits of brown bears (Ursus arctos) in the Cantabrian Mountains, Spain. J. Mamm., 73(2): 415-421.
CLEVENGER A., CAMPOS M., HARTASANCHEZ A., 1994- Brown bear Ursus arctos predation on livestock in the Cantabrian Mountains, Spain. Acta Theriologica 39 (3): 267-278.
COUTURIER M. J., 1954 – L’ours brun (Ursus arctos L.). Impr. Allier. Grenoble 904 pp.
CRAIGHEAD J. J., HOROCKER M. G. & CRAIGHEAD F. C. Jr., 1969 – Reproductive biology of young female grizzly bears. J. Reprod. Fert. Suppl., 6: 447-475.
CRAIGHEAD L., PAETKAU D., REYNOLDS H.V., VYSE E. R. & STROBECK C., 1995 – Microsatellite analysis of paternity and reproduction in artic grizzly bears. J. Heredity, 86:  55-261.
DAL PIAZ G., 1935 – La storia geologica della famiglia degli Ursidi. In: Castelli G., L’orso bruno nella Venezia Tridentina. Ed. Ass. Prov. Cacc. Trento, pp. 3-6.
DALDOSS G., 1981 – Sulle orme dell’orso. Ed. Temi, Trento 252 pp.
DAVIS D. D., 1964 – The giant panda, a morphological study of evolutionary mechanisms. Ieldiana – Zool. Mem., 3. Chicago Nat. Hist. Mus. 339 pp.
DUPRÈ E. GENOVESI P. & PEDROTTI L., 2000 – Studio di fattibilità per la reintroduzione dell’Orso Bruno (Ursus arctos) sulle Alpi centrali. Biol. Cons. Fauna, 105:96.
FICCARELLI G., 1979 – Osservazioni sull’evoluzione del genere Ursus. Bollett. Soc. Paleont. Ital., Vol. 18, n.2: 166-172.
FRACKOWIAK W. & GULA R., 1992 – The autumn and spring diet of brown bear Ursus arctos in the Bieszczady Mountains of Poland. Acta Theriol., 37(4): 339-344.
FRASSONI P., 2002 – Indagine sul comportamento alimentre dell’Orso bruno (Ursus arctos): analisi degli individui reintrodotti sulle Alpi centrali. Tesi di laurea, Università degli Studi di Padova, 89 pp.
GARZON P., PALACIOS F. & GARZON J., 1980 – Situacion actual del oso pardo (Ursus arctos pyrenaicus Fisher, 1980) en Espana y datos sobre su alimentacion en la Cordillera Cantabrica. I Reunion Iberoamer. Zool. Vert., La Rabida: 681-683.
HELLGREN E. C., 1998 – Physiology of hibernation in bears. Ursus 10: 467-477.
HISSA R., 1997 – Physiology of the European brown bear (Ursus arctos arctos). Ann. Zool. Fennici, 34: 267-287.
HUBER D. & ROTH H. U., 1993 – Movements of European brown bears in Croatia. Acta Theriol., 38(2): 151-159.
ISHIBASCHI Y., SAITOH T., 2004- Phylogenetic Relationships Among Fragmented Asian Black Bear (Ursus Thibetanus) Populations in Western Japan. Conservation Genetics 5: 311–323.
KAHLKE R.-D., 2000. The Early Pleistocene (Epivillafranchian) Faunal Site of Untermassfeld (Thuringia, Central Germany). Synthesis of New Results. In: Lordkipanidze, D., Bar-Yosef, O., Otte, M. (Eds.), Early Humans at the Gates of Europe. Proceedings of the first international symposium. Dmanisi, Tbilisi (Georgia) September 1998. Études et Recherches Archéologiques de l’Université de Liège 92 :123–138.
KITCHENER A. C., 1994 – A review of the evolution, systematics, functional morphology, distribution and status of the Ursidae. Int. Zoo News, 245: 4-24.
KRAUSE J., UNGER T., NOCON A., 2008- Mitochondrial genomes reveal an explosive radiation of extinct and extant bears near the Miocene-Pliocene boundary. BMC Evolutionary Biology, 8:220.
LANDERS J. J., HAMILTON R. J., JOHNSON A. S. & MARCHINTON R. L., 1979 – Foods and habitat of black bears in southeastern North Carolina. J. Windl. Manage., 43: 143-153.
MARTIN L. D., 1989 – Fossil history of the terrestrial carnivores. In: Carnivore behaviour, ecology and evolution. Gittleman J. L. (ed.) Chapman and Hall, London: pp. 536-568.
MAZZA P., MUSTONI M., 1994. On the phylogeny of Eurasian bears. Paleontographica 230: 1-38.
OLIVE F., 2006- Evolution of Plio Pleistocene larger Carnivores in Africa and Western Europe. L’anthropologie 110: 850–869.
OSTI F., 1975 – Contributo alla conoscenza delle abitudini alimentari dell’Orso bruno delle Alpi (Ursus arctos L.). Studi Trentini di Scienze Naturali, 52(4B): 231-255
OSTI F., 1999 – L’Orso bruno nel Trentino. Distribuzione, biologica, consistenza e protezione della specie. Ed. Arca. Trento, 178 pp.
PEYTON B. , SERVHEEN C., HERRERO S., 1999 – An overview of bear conservation planning and implementation. In Sevheen C., Herrero S., Peyton B., (Eds.), Bears. Stotus Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Bear and Polar Bear Specialist Group, IUCN, Gland Switzerland, pp. 8.24.
POSILLICO M., MERIGGI A., PAGNIN E., LOVARI S., RUSSO L., 2004 – A Habitat model for brown bear conservation and land use planning in the central Apennines. Biological conserrvation 118: 141-150.
SERVHEEN C., 1990 – The status and conservation of the bears of the world. Int. Conf. Bear Res. And Manage., Monogr. Ser. 2: pp. 32.
SERVHEEN C., HERRERO S. & PEYTON B. (eds.) 1999 – Bears. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Bear and Polar Bear Specialist Groups. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK, 309 pp.
SWENSON J., DAHLE B., GERLST N. & ZEDROSSER A., 2000 – Action Plan for the conservation of the Brown Bear (Ursus arctos) in Europe. Convention on the conservation of european wildlife and natural habitats. Oslo, 22-24 June 2000: pp. 112.
WIENS J. A., 1976 – Population responses to patchy environments. Annu. Rev. Ecol. Syst., 7:81-120.
WIMSATT W. A., 1963 – Delayed implantation in the Ursidae, with particolar reference to the black bear (Ursus americanus Pallas). In. Delayed implantation. Enders A.C. (ed.). Univ. Chicago Press, Chicago, Ill.: pp. 69-77.
ZUNINO F., 1976 – Orso bruno Marsicano (Risultati di una ricerca sull’ecologia della specie). In: S.O.S. Fauna.